Mäng algab otse esimese osa lõpusündmustest, kus Jak, Daxter, Keira ja Samos aktiveerivad salapärase Precursor Gateway masina. Portaal viib nad futuristlikku, düstoopilisse Haven Citysse, mida juhib despootlik Baron Praxis ja tema sõjavägi. Kohe alguses tabatakse Jak, ning kahe aasta jooksul tehakse temaga Dark Eco eksperimente, mille tõttu Jak omandab tumedad ja hävituslikud võimed. Tema päästab Daxter, ja nüüd on nende eesmärk kukutada baron ja avastada tõde linna saladuste kohta, sealhulgas nende seotus Jak’i minevikuga.
Haven City on suur, elav avatud maailm, kus mängijad saavad vabalt liikuda, kasutades zoomereid (lendavaid sõidukeid), täites missioone ja suheldes erinevate fraktsioonidega, nagu Undergroundi vastupanuliikumine. Linn on täis ohtlikke alasid, valvureid ja keerulisi külalugusid.
